本文是一篇SCI论文发表，本文利用野外试验与模型模拟相结合的方法，评价APEX模型在美国大平原中部模拟适应性轮牧模式和传统连续放牧模式下牧草生长和动物生产的适用性，并分析不同放牧模式、不同草原环境条件以及长时间序列下草畜生长状况，为适应性轮牧模式在美国大平原地区的推广以及利用APEX模型为参考构建高效、稳定、可持续的草原放牧管理体系提供理论依据。
第一章 绪论
1.1 背景和意义
1.1.1 研究背景
草原是生长期较短、在地面相对连续的草本植物群落的统称（Hodgson 1979），占据全球陆地面积的40%（Suttie et al. 2005），是陆地生态系统最重要的组成部分之一。众所周知，草原是重要的自然资源，具体固沙保土、减少径流、增汇减排的功能，其生态环境保护中的作用不容小觑。IPCC第四次评估报告中指出草原生态系统每年的固碳量为1.3 t ha-1，碳储量占陆地生态系统碳总量的28%-30%（IPCC 2007）。可见，草原的碳汇作用在降低温室气体浓度、减缓全球变暖的过程中有着重要的作用。同时，草原还与水资源的供给、调节等有着密切的关系。并且在维持生物的多样性方面，草原也发挥着巨大的作用。此外，草原作为人类所需肉类、牛奶、羊毛和皮毛等动物产品的主要产区，在经济发展中也发挥着重要作用（Briske 2017）。
草原生态系统是指草原中被栅栏围起来的部分（Hodgson 1979），一般分为天然草原和人工草原。与人工草原不同，天然草原通常位于干旱半干旱地区，因为其地貌特征复杂、全年降水量低且分布不均、土壤水分特征恶劣，使得天然草原并不适合进行传统耕种（Briske 2017）。因此，将近100%的天然草原以放牧大型动物作为主要利用途径（Mcsherry and Ritchie 2013）。然而，动物对草本植物和灌木等木本植物的啃食、踩踏直接降低了草原植被的生物量，加剧了风蚀和水蚀程度，导致草原土地退化；其次，动物的踩踏会导致土壤的团聚作用被破坏，降低土壤渗透性和保水性，进而影响地下水的补给（Meglioli et al. 2014）；最后，受动物排泄物的影响，导致盐类和其他有毒物质的积累，这也在一定程度上抑制了植物的生长（D’Odorico et al. 2013）。此外，动物的活动还增加了外来植物（特别是外来木本植物）入侵的风险，使得草原的生产力受到严重影响。随着畜牧业的快速发展，过度放牧引起的草原退化问题显得尤为严重（图1-1）。过度放牧会通过动物啃食、践踏等活动以及排泄物的富集对牧草生物量和品质造成不利影响，牧草资源的降低会导致草原退化、土壤承载力下降，最终导致动物产量下降。而牧民为了维持经济收益会进一步增加动物投入，这也将加剧草原的退化状况。
1.2 研究进展
1.2.1 草原生态系统
草原生态系统是一个有机整体，组成包括：天气、土壤、植物、动物、人类活动（管理）、经济和机械等（Bryant and Snow 2008），并且各个组分之间相互影响。其中土壤、植物和动物三个部分，通过碳氮循环、能量传递等作用与其他组分联系。例如，降雨和温度的变化会影响土壤中有机碳的固定，水分的蒸发蒸腾和微生物的活性（Bryant and Snow 2008）。植物可以通过根部从土壤中吸收养分和水分，植物纤维再通过动物采食、消化形成肉类、皮毛等动物产品。在放牧过程中，草原土壤和植物会受到动物采食、践踏以及其排泄物的影响（Archer et al. 2017）。例如，放牧时，动物对某类植物的偏爱会影响不同类型牧草的落叶和随后的再生长过程（Barrett et al. 2005），动物可以在潮湿条件下压实土壤，影响土壤性质和植物生长（Bertram et al. 2004），动物的粪便和尿液返回土壤会导致土壤中矿物质和有机质的变化（Haynes and Williams 1993）。大量的研究表明，良好的放牧模式可以有益于环境，促进养分循环和促进植物和动物的生物多样性，而不善的放牧模式可能导致环境退化（Bilotta et al. 2007）。此外，一些地区草原使用权的私有化，削弱了牧民应对干旱和天气事件的能力，增加了草原应对环境变化的脆弱性（Li and Huntsinger 2011）。
对于任何生态系统，研究人员通常从生物多样性、生产力和稳定性三个方面进行分析（图1-2）。作为生态系统一个最重要的特征，稳定性表达了整个生态系统抵抗各类扰动的能力，其强弱程度取决于整个生态系统所处环境的非生物因素以及各类动物活动对植物群落结构的影响（刘军 2015）。因此，对生态系统稳定性的调节往往从提高物种多样性入手。在半干旱地区的草原生态系统中，生态系统结构和功能的稳定性主要由其中牧草组成的多样性决定。草原生态系统中，放牧活动通过控制牧草与大型食草动物之间的关系，影响整个系统中物质、能量循环过程。因此，要使整个草原稳定可持续的发展，维持草原承载力，就需要优化放牧模式以匹配动物自身特性和牧草群落生产力特征。
第二章 材料与方法
2.1 研究区概况
本研究野外试验布设于美国大平原的中部平原试验牧场（Central Plains Experimental Range），平均海拔1650 m。该试验牧场位于美国科罗拉多州拉里默县纳恩以北8公里处（40o49’N latitude, 104o47’W longitude），属于美国农业部农业研究服务署（U.S. Department of Agriculture-Agricultural Research Service）的长期定位试验站之一（https://ltar.ars.usda.gov），目前由草原资源研究所（Rangeland Resources & Systems Research Unit）负责日常管理和维护。该试验牧场是美国西部大平原矮草草原最具代表的牧场之一（Burke and Lauenroth 1993），年平均降水量为321 mm，其中80％以上发生在4月和9月之间（Lauenroth et al. 2008）。年平均温度8.6 oC，月平均温度1月最低-5 ℃，7月最高22 ℃（Nichols et al. 2018）。试验区东部贯穿南北的河流附近为碱性盐滩，其余为细质砂壤土平原（Augustine et al. 2020）。按牧草根系分布最广泛的0-30 cm土壤（Lane et al. 1998）的机械组成，可将该区域的土壤划分为：壤土、砂壤土和砂质黏壤土三种主要类型。植被群落以抗放牧干扰能力强的暖季C4牧草为主，其中格兰马草（Bouteloua gracilis）和野牛草（Bouteloua dactyloides）贡献了该地区70%以上的地上部净初级生产力（Augustine et al. 2017）。其他常见的物种是冷季C3牧草禾本科的针叶薹（Carex duriuscula）和西部麦草（Pascopyrum smithii），多年生球葵（Sphaeralcea coccinea）和仙人掌（Opuntia polycantha），牧草的年平均产量为750 kg ha-1（Augustine et al. 2014; Milchunas et al. 1994）。
2.2 研究方法
2.2.1 试验设计
适应性牧场管理野外试验开始于2014年（图2-1），由美国农业部草原资源研究所的科学家、中部平原试验牧场管理人员和当地牧民共同开展。试验开始前，20个面积为130±7 ha-1的小区被分为10组，每组两个小区的平均草原地形湿度指数（TWI）、水流分布的情况、土壤和植物特征、不同生态位点（Loamy Plains，Sandy Plains，Salt Flat）的相对数量以及在中等放牧率下季节性连续放牧的管理历史都是相似的。在每组两个小区中，随机选择一个做为传统连续放牧模式（TRM）的小区，另一个做为适应性轮牧模式（CARM）的小区（Augustine et al. 2020; Derner et al. 2021）。每个TRM处理下的小区都有一个较小的肉牛牧群在其中进行放牧活动，而CARM处理下，所有的肉牛当作一个很大的牧群，在CARM处理的小区中进行适应性轮流放牧，该处理下每年计划20%的小区进行休牧。
适应性轮牧模式（CARM）由11名利益相关者组成的CARM决策小组决定，该小组的成员包括牧场主、非政府保护组织、州政府及联邦土地管理者（Wilmer et al. 2018）。最初的放牧管理计划于2013年制定，并在2014-2018年每年举行多次会议，通过总结之前放牧季节的结果决定当前季节的放牧率、放牧顺序以及计划用于休牧的CARM处理下小区（Wilmer et al. 2018）。在5月中旬购买一周岁的阉牛并开始放牧，在10月初结束放牧并对阉牛进行售卖（图2-2）。在2014年，根据研究区域土壤类型和植物群落状况，按美国国家研究理事会（National Research Council，NRC）推荐的中等放牧率放牧214头牛（放牧率约为0.61 animals ha-1）。
第三章 不同放牧模式对美国大平原牧草生长的影响 ......................... 35
3.1 模型校准与验证 .............................. 35
3.2 APEX 模型放牧决策扩展 ...........................
