简析植物营养学在经济林学科中的运用领域和前景
导读：从１８４０年李比希建立矿质营养学说以来，经过１５０余年的研究和发展，以矿质营养元素为研究基础的植物营养学科已经发展成为独立完整的热门学科，并为世界农林业的发展做出了巨大的贡献。
我国１９８６年召开了首次植物营养学科会议，并于１９９３年正式将植物营养学纳入农学学科代码体系中。毕业论文范文格式据有关资料［１］分析，植物营养学在我国粮食增产中的贡献至少在１／３以上。经济林学科作为一门应用学科，必然要吸收植物营养学科研究的成果。近年来植物营养学在经济林品种选育、养分管理、树体调控及抗性研究等方面都有所涉及。文中总结了近年来植物营养学及经济林营养学方面的研究成果，简要叙述了植物营养学在经济林学科中的运用领域和前景，以期为进一步研究提供参考。
１ 品种选育大多数植物因种类或品种（基因型）的不同而对某一元素的吸收和利用能力有显著的不同，即植物养分效率存在差异［２］。到目前为止，已经发现作物在高养分条件和低养分条件下存在不同的转运系统，即高亲和与低亲和转运系统［３］，许多与养分高效利用相关的基因已被克隆和鉴定［４］，高养分效率突变体也得以筛选和培育，这些研究结果均说明了养分利用存在基因型差异，这为选择育种、杂交育种、转基因育种等方面的研究奠定了理论基础。大部分耕地和林地都存在养分缺乏的问题，因此，选育高养分效率品种已成为国内外植物营养学研究的热点之一。要进行养分高效品种的选育首先要进行选择压力的测试，并根据在不同压力下植株在形态学、解剖学及生理学等方面的显著差异［５］，确定了选择压力和选育指标，最后根据相关标准选育出目标品种。水稻、小麦等农作物由于收获期短、植株矮小等缘故，利用如盆栽试验、田间重复试验等方法很容易开展相关研究。林木因其树体大、成熟时间长而受到了较大的限制，故目前开展的研究并不多，大多数研究多采用幼苗开展相关实验，如有研究人员测定了１年生柚木根系对养分吸收的相关动力学参数，了解柚木优良无性系之间对养分离子吸收能力的差异［６］。但是，经济林在生殖生长期和营养生长期对养分的需求是有差异的，关于收获果实（目的器官）的树种两个时期的吸收特性间的关系还有待于探讨。各树种养分需求不同，栽培产地环境各异，因此土壤养分的限制因子有差别，针对具体的经济林树种开展高养分效率选育方法的创新、选育指标体系的建立、养分高效利用相关基因的鉴定与遗传规律的分析都是重要的研究方向。
２ 养分管理
２．１ 营养诊断当土壤养分不能满足植物生长发育时就需要施肥，而施肥的时间和施肥量取决于植物的养分需求［２］，因此，植物的养分特性是施肥的基础。但是，经济林由于林地条件差、管理粗放等原因，落后的养分利用研究造成了长期的施肥不当，这严重制约了经济林的发展。因此，针对不同树种进行有效的营养诊断和根据营养诊断结果进行科学合理的施肥，是提高经济林产量和效益的最有效方式之一。需肥诊断方法一般采用外部症状诊断、林地养分诊断和植株养分诊断这三种方法，其中ＤＲＩＳ法是目前运用最为广泛的养分诊断方法，它能同时测定营养平衡、缺乏或过量和鉴定不同元素对于植物生长的重要性，已经广泛运用于苹果、梨、大樱桃、枇杷等经济林树种的营养诊断中，且取得了良好的效果［７］，其营养诊断的准确性主要取决于样本数量、取样时期、取样部位等因素。近年来，遥感技术、叶绿素仪、快速土壤养分检测仪等高新技术和仪器的开发［２，８］使得养分监测更为快捷，这为规模化生产中的养分诊断提供了必要的支撑。因此，建立某些重要树种的营养诊断体系势在必行。
２．２ 水肥管理充分了解林地的养分状况和树种的需肥特性也是施肥的基础，据此而建立的配方施肥、精准施肥等技术在经济林林地管理中已经发挥了巨大的作用。虽然目前对油茶、板栗和核桃等主要经济林树种的根系分布特点［９］、不同或同种树种根系对养分竞争［１０］、矿质元素含量年变化规律、主要养分积累与分配［１１］及器官健康程度与矿质元素之间的关系［１２］等方面都有所研究，为经济林品种（树种）配置、施肥提供了新的参考资料。但是，大多数经济林树种的营养吸收、利用和分配机制并不清晰，需要进一步研究。另外，与农作物一样，在过去主要是通过投入过量的肥料（较低的肥料利用效率）来提高产量，却忽略了植物本身及其根系吸收潜力的开发，从而带来了较大的浪费和环境问题［１３］。关于不同生态条件下林地土壤物理性质、养分含量、形态与转化和肥料效应的研究在经济林研究中还较为落后，严重影响了肥料的利用率。目前，某一养分的直接和后续效应问题、不同林地土壤养分的时间空间分布特性、不同元素之间的交互作用、养分与水分之间的交互作用等方面的研究在农用土壤研究中已取得一定的成果［１４］，也为经济林施肥研究提供了参照与指导。另外，为克服元素全量并不能反映植物吸收的缺陷性，林地土壤生物有效养分与碳、氮、磷等土壤微生物量近年来被视为土壤营养的重要来源，对土壤营养的供给和调节起着重要的作用，这在林业生产中已运用于山毛榉等物种的营养交互关系及作用［１５］的研究之中。
３ 树体调控经济林收获的目的器官包括果实、树皮、花序等器官，在栽培过程中要采取不同的技术措施来调节目的产物或产品的分配方式，使其尽最大可能分配到目的器官中，从而获得更大的产量和经济效益。生产中主要通过修剪、叶幕调节等方式来优化树体结构。树体结构主要通过光合效率、叶幕微气候与同化物转运等因素来影响果实产量和品质，很早就有研究结果表明，光合效率和树冠特性具有一定的关系［１６］，其中叶幕是重要的影响因子。因此，叶幕调节的目标是：一方面要求叶幕取得最大的光合生产效率，另一方面要求光合同化物以可能的最大比例分配到果实中去［１７］。叶幕最直观的表示方法是叶面积指数，有关橡胶的研究结果表明，叶面积指数是干物质积累量、产量及生长发育的主要影响因子［１８］。总体来说，如板栗［１９］、核桃［２０］等大宗经济林树种已开展了有关叶幕调节、群体结构和光合作用模型等方面的研究，为优化树体结构和确定合理负载提供了科学依据。但是，目前有关同化物运输和卸载、激素与离子在目的产物生成过程中的调节作用及机理等方面的研究还不够深入，有待于进一步的探讨。
４ 根际研究植物吸收养分的量决定于养分吸收和释放的速率、其在土壤中的移动性及有效养分和非有效养分之间的转化速率。植物根系直接接触的土壤微域（根际），由于根系及微生物活动的影响在物理、化学和生物学性质方面不同于原土体，故其在植物养分吸收中扮演了重要的角色［２１］。根际土壤和其他土壤的不同主要是由于根系和根际微生物的生命活动，其中根系分泌物在保护根尖、活化土壤养分及改善土壤结构等方面都具有重要作用，如根系分泌物中的有机酸对磷活化作用已经得到广泛的验证［２２］，但是，根系分泌物也可能通过养分竞争、化学干扰或者寄生等机制而对其他植株产生副作用；根际的土壤微生物比根外的土壤微生物在数量和类型上都要多，它们在根上的繁殖和分布受根系生长发育的影响而表现出较为明显的根际效应，对植物生长发育、病虫害防治都具有重要作用［２３］。对植物生长发育最重要的土壤微生物是菌根，８０％以上的陆生植物以及绝大多数的农作物都可形成菌根，菌根对植物养分吸收、生长发育、代谢、抗逆性以及果实品质都有重要的影响［２４］。关于菌根能提高植物的抗胁迫能力已在柑橘幼苗上得以验证［２５］；另外，经济林中的菌根和特种目的产品有一定关系，张勇等人［２６］研究发现，银杏根际丛枝菌根真菌菌丝长度、孢子密度及根系菌根侵染率与根系黄酮类化合物含量表现出显著的正相关性。
５ 抗性研究植物在生长发育过程中难免会受到水分、温度、养分等因子造成的环境胁迫，在逆境胁迫发生时，植物会发生生理生化过程的改变，以增加在胁迫条件下完成其生命周期的机会。经济林木主要面临低养分胁迫、酸碱胁迫、温度胁迫、水分胁迫等多种胁迫，各种胁迫之间有时存在着交互作用，如养分胁迫伴随着水分胁迫［２］。因此，加快研究经济林树种耐低养分机制的研究是开展后续研究的基础，只有充分了解植物营养特性，才能进一步研发经济林水肥控制技术、困难地造林技术等技术难题。另一方面，随着工农业污染程度的日趋严重，经济林也面临着重金属的污染。有关研究结果表明，金属超积累植物能生长在金属富集的土壤上，同时具有金属耐性的特征［２７］，职称论文范文对重金属的吸收量超过一般植物的１００倍以上，根系分泌物在植物金属耐性方面扮演了重要角色［２８］。经济林木具有根系发达、生长时期长等特点，其在生物修复以及重金属积累方面的潜力有待于进一步的开发，不少研究结果已经表明，经济林木具有这种作用［２９－３０］，因此，选育吸收量大、生物量高、适应性强且容易繁殖的重金属超富集树种将是今后研究的方向之一。
６ 结语与展望
随着人们生活水平的提高，人们对经济林产品产量和质量的要求也越来越高，传统的研究方法已无法适应新时期的研究需要，蛋白组学和生物信息学等学科将为阐明环境条件和营养之间的相互关系提供强有力的工具［４］，植物营养学科完整而先进的学科体系为经济林研究提供了突破口。经济林作为一门应用学科，应充分吸收植物营养学科的发展成果，加强对经济林营养学的研究：①在植物营养学一般原理和理论的基础上，结合经济林自身的营养特性和生长的环境条件，弄清主要树种的营养特性及遗传特性，加快对养分高效树种（品种）的选育；②加快经济林根际营养研究步伐，在了解树种根系的基础上，明晰不同树种根际微生物、根系分泌物的形成条件、分布及作用，研究养
