缺磷胁迫下不同长豇豆品种生理生化特征研究

缺磷胁迫下不同长豇豆品种生理生化特征研究 摘 要 本研究在系统文献调研的基础上，从筛选对缺磷敏感程度不同的长豇豆品种着手，对缺磷敏感程度不同的长豇豆品种幼苗在缺磷胁迫下的生长、形态解剖结构、磷含量和酸性磷酸酶（APase）活性、膜脂过氧化和保护酶系统、内源植物激素含量变化进行了系统研究，探讨其与长豇豆对缺磷敏感程度的关系，结果如下： 缺磷胁迫下长豇豆植株生长受到抑制，而且随缺磷胁迫时间延长加重，主要是由于叶面积减少导致同化产物积累减少。对缺磷敏感的二芦白植株叶面积扩展受抑制最早，在缺磷5天后即表现出较大差异，叶面积减少多；而对缺磷不敏感的芦花白和中间类型的香港青则分别在缺磷7天和9天后才表现出明显差别。 缺磷胁迫下对缺磷不敏感的芦花白叶片和海绵组织厚度增幅较大，栅栏组织厚度/海绵组织厚度比值减少，气孔密度增幅较小；茎直径和导管直径增大，且比对缺磷敏感的二芦白大；根直径变小，根量增大。这使其在缺磷胁迫下能保持较强的养分和水分吸收、输导能力及较强的光合能力。 本研究首次发现缺磷胁迫下长豇豆叶片结构变化，对缺磷敏感的二芦白主要保护叶片结构，而对缺磷不敏感的芦花白主要是增加或保持光合器，从而保持较大的光合同化量，植株生长受抑制较少。缺磷胁迫下长豇豆叶表皮气孔密度增大，气孔蒸腾加强，从而促进了水分和磷从根系向地上部的运转以及磷的被动吸收，可能是长豇豆适应缺磷胁迫的一种形态变化。对缺磷敏感的二芦白气孔密度增加较大，可能加强蒸腾促进磷吸收运转的强度较大，但为了避免过多失水，栅栏组织厚度和栅栏组织厚度/海绵组织厚度比值增加较大，减弱了非气孔蒸腾的强度。 缺磷胁迫下长豇豆各品种幼苗最嫩完全展开叶和根系全磷含量都有降低，最嫩完全展开叶降幅依次为二芦白＞香港青＞芦花白，根系降幅依次为香港青＞二芦白＞芦花白；最嫩完全展开叶和根系无机磷含量均下降，最嫩完全展开叶降幅依次为香港青＞芦花白＞二芦白，根系降幅依次为香港青＞二芦白＞芦花白。芦花白和香港青最嫩完全展开叶无机磷/全磷比值提高，而二芦白则降低；根系无机磷/全磷比值三个品种都降低，降幅香港青＞二芦白＞芦花白。长豇豆不同品种对缺磷的敏感性不同可能与其利用有机磷及磷在不同部位的转运的能力以保持叶较稳定的磷供应有关。 缺磷胁迫下长豇豆幼苗最嫩完全展开叶和根系APase活性均增强，最嫩完全展开叶APase活性升幅香港青＞二芦白＞芦花白；根系APase活性升幅芦花白＞二芦白＞香港青。APase活性只是植物对低磷胁迫的广泛适应性机理之一。 缺磷胁迫下对缺磷不敏感的芦花白保护酶系统活性升高或升幅较大，而对缺磷敏感的二芦白则活性下降或升幅较小。即对缺磷不敏感的品种缺磷植株的抗逆能力较强，生物膜的自我保护或修复能力的强弱是长豇豆耐缺磷胁迫的生理机制之一。 本研究首次发现缺磷胁迫下长豇豆根SOD和POD活性升高，促进了根的木质化和导管的分化，增强根吸收运转水分和养分的能力。对缺磷不敏感的芦花白增强较大，可能也是其较耐缺磷胁迫的机制之一。 缺磷胁迫下长豇豆幼苗IAA浓度升高，并从地上部向根系运转，使根系IAA浓度和根系IAA含量/嫩茎叶IAA含量的比值升高，增强了碳水化合物向根分配的力度，促进了根冠比的提高，对缺磷敏感的二芦白升高最大，因而根冠比也升高最大。缺磷胁迫下长豇豆幼苗各部位ZRs含量都下降，其中根系和老茎叶ZRs含量降幅最大的是对缺磷敏感的二芦白，因此二芦白老茎叶和根系衰老较严重，生长受抑制也较严重。 缺磷胁迫下长豇豆幼苗根系ABA含量都增高，缺磷前期下降后升至1个高峰后再降低，二芦白高峰出现较早，芦花白最迟。缺磷初期长豇豆幼苗根系ABA含量增加促进了根系的生长，而后期ABA含量增加尤其出现高峰后，加速了根系的衰老。缺磷胁迫下长豇豆幼苗茎叶ABA含量的增加可能促进输导系统对磷等矿质养分和水分的运输，也可能减轻膜质过氧化，是对缺磷胁迫的适应机制之一。但后期ABA含量的升高可能与植株的衰老有关，对缺磷敏感的二芦白ABA含量比对缺磷不敏感的芦花白高，使二芦白比芦花白更为衰老。 缺磷胁迫下长豇豆幼苗根系乙烯产生量升高，升幅芦花白＞香港青＞二芦白。乙烯可能通过影响生长素的分布而影响根系的向地性，使根系变浅，并促进根系生长，增强植物获取磷的能力。根系乙烯产生量增加可能增强根系清除活性氧的能力和促进根系吸收养分向地上部运转，从而增强适应缺磷胁迫的能力。缺磷胁迫下长豇豆幼苗老茎叶乙烯产生量升高促进茎及茎导管直径的增粗，增强了植株对水分和养分的运输能力。 本研究发现缺磷胁迫下，长豇豆幼苗IAA浓度升高，且从地上部向根系运转，使根系的IAA浓度提高，从而促进了乙烯产生量的增加，又促进了ABA的合成，而IAA和ABA能促进碳水化合物向根中分配的力度；乙烯能降低根系的向地性，乙烯和ABA能促进侧根和不定根的发生；根系ZRs含量下降，使根系生长素/细胞分裂素比例升高，也促进了根的分化和生长，因此促进了根冠比的提高。根系和老茎叶ABA含量和乙烯产生量升高促进了根系的生长和茎及茎导管直径的增粗，因而增强了植株对水分和养分的吸收运输能力。因此植物内源激素在长豇豆幼苗适应缺磷胁迫反应中起着综合调节作用。 本研究发现在缺磷胁迫下对缺磷不敏感的品种具有不耐缺磷的因素，而对缺磷敏感的品种却具有耐缺磷的因素，如二芦白根冠比升幅最大，气孔密度增加最多，这两方面芦花白却增幅最小。因此植物耐低磷（缺磷）胁迫是多因素的生理过程，是多基因调控的数量性状，某个品种可能同时具有耐或不耐低磷的因素。 关键词：长豇豆；品种；缺磷胁迫；生理生化反应